Berberluipaard Panthera pardus panthera

De meest geïsoleerde luipaarden van Afrika zijn waarschijnlijk de paar nog resterende individuen - als er nog aanwezig zijn - die ooit de bergen van Noord Afrika bewoonde, de Berberluipaard (Panthera pardus panthera), BAILEY 1993.

Het luipaard is een behoedzaam, volhardend en slim dier, dat dankzij zijn grote aanpassingsvermogen beter dan enige andere grote katachtige in staat is in de nabijheid van mensen te leven. Luipaarden zijn zeer krachtige roofdieren en instaat prooidieren groter dan hij zelf een boom in te slepen (NOWAK, 2005). Ze kunnen meer 60 km per uur rennen, meer dan 6 m. ver - en 3 m. hoog springen. Luipaarden zijn uitstekende klimmers en zijn in staat met de kop naar beneden uit een boom af te dalen (NOWAK, 2005). Op grond van zijn aanpassingsvermogen meenden deskundigen vroeger dat de luipaard overal kon overleven. Tegenwoordig is men daar niet meer zo zeker van. Het uipaard loopt in een groot gedeelte van zijn uitgebreide verspreidingsgebied gevaar of wordt bedreigd (SEIDENSTICKER, 1992). Dit probleem roept de volgende vragen op: welke aspecten van zijn lichaamsbouw, zijn gedrag en zijn andere kenmerken maken het luipaard zo flexibel? En waarom gaat het ze dan in sommige gebieden toch niet goed af, als ze zich zo goed kunnen aanpassen?




Omschrijving

Afhankelijk van het deel van het verspreidingsgebied waarin het luipaard wordt aangetroffen , varieert de basis kleur van zijn vacht van een mooi gouden kleur tot een vaalgeel, okerachtig. oranje-geelbruin, licht rood en grijs-geel. Op de rug toont de kleur donkerder dan op de flanken. De indruk bestaat dat luipaarden die in vochtige bossen leven donkerder zijn dan hun soortgenoten in droge gebieden (POCOCK, 1932; HARRISIN en BATES, 1991; HUNTER, 2011). Luipaarden hebben vaak zwarte vlekken op hun poten, flanken, achterlijf en kop en rozetten op de rest van het lijf. Zwarte of melanistische luipaarden komen overal in het verspreidingsgebied voor, hoewel in het ene deel meer dan in het andere (SEIDENSTICKER, 1992). In Afrika zijn melanistische luipaarden redelijk zeldzaam, maar in zuid India is dat zeker niet het geval en in Java en Maleisië zijn zwarte luipaarden, met 50% aandeel zelfs heel algemeen (DANIEL,1996; POCOCK, 1930; ). Bij melanistische luipaarden zijn de vlekken en rozetten wel aanwezig maar niet zichtbaar. Het vlekkenpatroon is individueel verschillend en maakt elk luipaard aan zijn vachttekening herkenbaar (SEIDENSTICKER, 1992).


Luipaarden hebben doorgaans een lichaamslengte van 1 tot 1,5 meter, maar er zijn exemplaren gemeten van bijna 2 meter. Mannetjes zijn beduidend groter dan vrouwtjes en zijn 30 tot 50% zwaarder (SUNQUIST en SUNQUIST, 2002). Volwassen mannetjes in het Kruger N.P in Zuid Afrika zijn gemiddeld 70% zwaarder en 10% langer dan vrouwtjes (BAILEY, 1993). Luipaarden die in meer open landschappen leven zijn over het algemeen groter dan luipaarden in meer bosrijke gebieden. Volwassen luipaarden in de Kaapprovincie in Zuid Afrika behoren met een gewicht van 30.9kg van mannetjes en 21.2 kg van vrouwtjes tot de kleinste luipaarden, vergelijkbare gewichten zijn ook gemeten van luipaarden in de in de woestijn van Juda (SUNQUIST en SUNQUIST, 2002). Op de bossavannes van het Kruger N.P. in Zuid Afrika wogen twee adult mannetjes 70kg (BAILEY, 1993). De zwaarste van de gewogen mannetjes in Afrika hadden een gewicht van meer dan 90kg, maar de meeste van deze dieren hadden een volle maag hetgeen een toename van 20% van het normale lichaamsgewicht kan betekenen (SUNQUIST EN SUNQUIST, 2002). Ook de luipaardmannetjes in de bergen van Iran en Centraal Azië zijn groot met record gewichten van 90kg. (SUNQUIST EN SUNQUIST, 2002). Over de maaginhoud van deze dieren is niets bekend.

WILSON (1968) rapporteerde dat een 43kg wegend vrouwtjesluipaard een maaginhoud had van 6,6kg. Het geen dus betekent dat de maaginhoud 18% bedroeg van het totale gewicht (BAILEY, 1993).

De schouderhoogte bij volwassen mannetjes is gemiddeld 65cm en bij volwassen vrouwtjes 50cm. De omtrek van de kop van een volwassen mannetje is gemiddeld 16cm en van een vrouwtje 13cm (SEIDENSTICKER, 1991). Volwassen mannetjes hebben ook grotere tanden en een goed ontwikkelde schedelkam, bij vrouwtjes ontbreekt deze kam vrijwel geheel, ook bij jonge mannetjes ontbreekt de kam nog waardoor de schedel van een jong mannetje kan worden verwisseld met die van vrouwtjes. Bij oude mannetjes vlakt de kam weer af. Ook de spiermassa van mannetjes is aanzienlijk groter (BAILEY, 1993). De verschillen in lichaamsbouw tussen de seksen suggereert dat mannetjes en vrouwtjes verschillen in voedselkeuze vertonen (SUNQUIST en SUNQUIST, 2002).


Geografische variatie

Een wijd verspreidingsgebied – waarbij in de loop der eeuwen bepaalde populaties geografisch en genetisch - geïsoleerd zijn geraakt, gaat in veel gevallen samen met het evolueren van ondersoorten met een afwijkende DNA en

verschillen in bouw.

Van het luipaard zijn in het verleden zo'n 27 ondersoorten beschreven, waarvan 13 in Afrika en 14 in Azië (POCOCK 1930, 1932). Recent genetisch-onderzoek heeft echter een aantal van deze ondersoorten weer ter discussie gesteld. MITHTHAPALA et all. was in 1996 de eerste die met nieuwe genetische technieken acht ondersoorten definieerde. Vijf jaar later werd er met vernieuwde genetische onderzoeksmethoden nog een negende ondersoort van het

Arabisch schiereiland aan toegevoegd (UPHYRKINA et all, 2001).


  1. Panthera pardus pardus, Afrika;
  2. P.p. saxicolor, Centraal Azië;
  3. P.p. fusca, India;
  4. P.p. kotiya, Sri Lanka;
  5. P.p. melas, Java;
  6. P.p. orientalis, (Amoerluipaard) het Verre Oosten van Rusland;
  7. P.p. japonensis, Noord China;
  8. P.p. delacouri, Zuidoost Azië en Zuid China;
  9. P.p. nimr, Arabisch schiereiland



Verspreiding

Het geografische verspreidingsgebied van het luipaard is, mede dankzij z'n grote habitat tolerantie (HUNTER, 2011) enorm groot: vroeger strekte het zich uit van heel Afrika ten zuiden van de Sahara, langs de noord Afrikaanse kust, via het noordoostelijke deel van het Armeense hoogland in de Zuidelijk Kaukasus, het Midden-Oosten, Klein Azië (Anatolië), Zuid- en Zuidoost Azië tot de Amoervallei in het Aziatische Verre Oosten.

Luipaarden komen voor op betrekkelijk grote eilanden als Java (127.000 km²) en Sri Lanka (65.000 km²), maar ook op kleinere eilanden zoals Zanzibar (1.500 km²) en zelfs Kangean (750 km²), dat ten noordoosten van Java ligt.


Leefgebied

Het luipaard is zo heimelijk, zo stoutmoedig en zo veelzijdig dat het in veel gebieden kan leven waar andere kattensoorten dat niet kunnen. Met een beetje dekking om zich te verbergen en de beschikbaarheid van voedsel kan de

luipaard heel goed overleven in de naaste omgeving van mensen. Mits er voedsel aanwezig is kunnen door de mens gecultiveerde landschappen als koffieplantages en suikerrietvelden onderdeel zijn van het leefgebied (HUNTER, 2011).



Luipaarden hebben behoefte aan bereikbaar drinkwater. Foto: Dick Klees

Het zijn meestal de factoren voedsel, dekking en water die een soort beperken in de verspreiding. Maar voor de luipaard zijn deze basis voorwaarden bijzonder ruim (SUNQUIST en SUNQUIST, 2002).

In China en Rusland leven luipaarden vaak lange perioden onder extreme, winterse omstandigheden met temperaturen van -40 °C., maar diepe sneeuw maakt het voor het Amoerluipaard P.p. orientalis wel erg lastig om te kunnen

jagen. Ook leeft de soort in West Afrika en Azië in tropische regenwouden met een neerslag van 2.000 ml per jaar als wel in halfwoestijnen met minder dan 50 ml neerslag per jaar. Ze volgen waterlopen tot ver in de woestijn. In de Kalahari woestijn is vastgesteld dat luipaarden 10 dagenlang zonder water kunnen overleven (SUNQUIST en SUNQUIST, 2009), maar zodra er water voorhanden is drinken ze regelmatig. In andere hete woestijnen, zoals de Namib, Sahara en de Sinaï gebruiken luipaarden grotten, burchten en schaduwplekken van struiken om dagtemperaturen van 70°C. te kunnen weerstaan (SUNQUIST en SUNQUIST, 2009). Het luipaard leeft in veel soorten bosecosystemen, zoals loofbossen, acacia savannes, exotische naaldplantages, heuvels en bergen tot over de 5000 m. hoogte (HUNTER, 2011). Een heel belangrijk element in hun leefomgeving is de aanwezigheid van struikgewas om zich schuil te houden en van waaruit ze hun prooi kunnen besluipen. SEIDENSTICKER (1992) heeft luipaarden door relatief opengebied zien trekken. Bij het besluipen van een prooi maken ze gebruik van struiken, graspollen en kleine kuilen. In de

Kalahari woestijn is waargenomen dat een luipaard op deze manier over een afstand van 275 meter een prooi besloop.

De twee belangrijkste factoren die deze generalist beperken zijn de aanwezigheid en competitie met andere grote roofdieren en de aanwezigheid van mensen. In Afrika leven luipaarden naast leeuwen, wilde honden en hyena's en in delen van Azië moet de luipaard zijn leefgebied delen met tijgers, beren, wolven en wilde honden. Al deze roofdieren zijn individueel of als groep instaat een luipaard te doden. Daarnaast stelen deze roofdieren regelmatig prooien van luipaarden. Om toch met deze roofdieren veilig te kunnen samenleven, moet het luipaard de mogelijkheid hebben zijn vijanden te kunnen ontwijken.

Zo lang de mens het luipaard niet vervolgd kan hij prima met ze samenleven.

De leefgebieden van volwassen luipaardvrouwtjes die door SEIDENSTICKER, SUNQUIST en Mc DOUGAL (1990) aan de rand van het Koninklijk Chitwan N.P. in Nepal werden vastgesteld bedroegen 6 tot 13 km², het betrof hier een gebied met een heel hoge dichtheid aan hoefdieren. In het wildreservaat Huai Kha Khaeng in Thailand, ontdekte RABINOWITZ (1989) dat luipaarden een leefgebied van 11 tot 37 km² hadden. De grootte van het leefgebied van luipaarden in het Serengeti N.P. in Oost Afrika loopt volgens schattingen van meerdere onderzoekers uiteen van 16 tot 60 km². In het Tsavo N.P. in Kenia ontdekte HAMILTON (1976) dat de grootte van het leefgebied varieerde van 11 tot 121 km².

Extreem groot zijn de leefgebieden van een volwassen mannetje en vrouwtje dat leefde in de bergen van Stellenbosch in Zuid Afrika: respectievelijk 388 en 487 km², grote prooidieren komen daar niet voor (Bailey, 1993)

Luipaarden in de Kalahari woestijn leven in een ecosysteem met de laagst beschikbare biomassa aan prooisoorten. De home range grootte van drie volwassen mannetjes bedroeg 2182km² en dat van vijf volwassen vrouwtjes 489km² (

BOTHMA ET ALL. 1986; BAILEY, 1993). De grote verschillen in oppervlakte van de leefgebieden kunnen over het algemeen worden toegeschreven aan de aanwezige biomassa van de prooidiersoorten.



FOTO: Peter van der Leer

Dag en nachtritme

Algemeen wordt aangenomen dat luipaarden merendeels nachtactief zijn. En in de meeste gavallen is dat juist met name in gebieden waar ze door de mens vervolgd worden. Luipaarden zijn beduidend meer dagactief in gebieden waar ook tijgers en leeuwen leven. (SUNQUIST en SUNQUIST, 2002). SEIDENSTICKER (1976) ontdekte echter dat luipaarden in het Chatwin N.P. in Nepal, waar ook veel tijgers leven luipaarden zowel dag- als nachtactief zijn. Luipaarden

die dicht in de nabijheid van dorpen leven, zijn vrijwel geheel nachtactief.

In de Kalahari woestijn spenderen luipaarden de daguren om te rusten en de nachturen om zich te verplaatsen. Maar regelmatig wordt er ook gedurende de vroege avond en net voor zonsondergang gerust (TURNBULL-KEMP, 1967). Dit in contrast met de luipaarden die leven in de woestijn van Judea, zuid Israel, de luipaarden daar jagen maar zelden bij nacht, behalve wanneer ze jagen op stekelvarkens of huiskatten in door mensen bewoonde gebieden. De belangrijkste prooisoort in de woestijn van Judea zijn klipdassen en steenbokken, beide zijn dagactief en daarom is het luipaard daar ook dagactief (ILANY, 1981). Een gelijkwaardige situatie wordt gemeld door NORTON en HENLY (1987) voor luipaarden in de Kaapprovincie Zuid Afrika. Zij ontdekten dat de luipaarden daar ook overwegend dagactief zijn, met pieken van activiteit in de late ochtend en wederom in de late middag en vroege avond. De luipaarden daar rusten van middernacht tot na zonsopgang. De favoriete prooi van het luipaard in de Kaapprovincie zijn dassies (rock hyrax) welke ook dagactief en 's nachts onbereikbaar zijn. Andere prooien in de omgeving zijn kleine,

eveneens dagactieve antiloopsoorten (NORTON, LAWSON, HENLEY en AVERY, 1986).



Luipaarden jagen niet enkel 's nachts. Foto: Dick Klees

Het dag en nachtritme van luipaarden wordt dus sterk beïnvloed door die van zijn prooidieren, de aanwezigheid van grote concurrenten als leeuw, hyena en tijger en de tolerantie van de mens ten aanzien van het luipaard.

Luipaarden die rond dorpen jagen zijn 's nachts actief en rusten overdag in dichte heggen van naaldstruiken, er voor zorgend dat ze niet worden opgemerkt door voorbijgangers of de dorpshonden (SUNQUIST, 1981).

De afstanden die luipaarden dagelijks afleggen variëren sterk. Ze kunnen makkelijk 12 km per nacht afleggen. Afstanden van 3 tot 5 km per dag zijn normaal in gebieden waar voldoende voedsel aanwezig is, maar in gebieden met minder voedselaanbod zijn afstanden van 10 tot 20 km gebruikelijk bij een nachtelijk tocht. In het Kalahari Gemsbok N.P. verplaatsen twee luipaardwijfjes zich elke dag over een afstand van 16 à 17 km, met uitschieters tot

33 km. De langste dagelijkse afstanden die worden afgelegd zijn die van gevestigde mannetjes, die niet alleen een groter territorium hebben dan wijfjes, maar ook de seksuele status van vrouwtjes moet monitoren.


Sociale organisatie

Luipaarden zijn solitair levende dieren, elk volwassen dier heeft zijn eigen home range. Diverse zenderonderzoeken hebben aangetoond dat dieren van de zelfde sekse zelden hun leefgebied delen.

Luipaarden bezoeken de meeste delen van hun home range met regelmatige tussenpozen om het gebied doormiddel van markeringen, geur- en krabsporen te claimen als zijnde een bezet territorium. De afstand die een luipaard per nacht aflegt hangt ondermeer samen met de grootte van de home range, het aanbrengen van markeringen in combinatie met hoe ver hij moet lopen tot een prooi is bemachtigd. In marginaal bezette gebieden is de noodzaak tot markeren

beduidend minder. De communicatie binnen de sociale organisatie geschiedt bij luipaarden voor een belangrijk deel via geursignalen.


Voortplanting

Luipaarden kennen geen speciale paringsperiode. Gedurende de oestrusperiode blijft het paar één tot vier dagen bij elkaar (TURNBULL-KEMP, 1967) en paren meerdere malen tot wel 60 keer over een periode van 90 uur (DESAI, 1975)

. De tussenpozen waarop een vrouwtje jongen voortbrengt varieert soms sterk. In het Londolozi Game Reserve (Zuid Afrika) was de interval periode 17,1 maanden (LE ROUX en SKINNER, 1989). In Chitwan N.P. respectievelijk 20 en 21 maanden (SEIDENSTICKER, SUNQUIST en MC DOUGAL, 1990). In de Serengeti N.P. 24 en 25 maanden (SCHALLER, 1972) en in het Kruger N.P. 28.8 maanden (BAILEY, 1993). Aangenomen dat haar jong het redt tot zelfstandigheid kan een

luipaardvrouwtje om de twee jaar een nest jongen voortbrengen (SUNQUIST en SUNQUIST 2002). Luipaardvrouwtjes zijn met een leeftijd van 30 maanden geslachtsrijp.

De meeste paringsomgangen zijn niet succesvol, slechts in 15% resulteert het in de geboorte van jongen (BAILEY, 1993). De jongen worden geboren na een dracht van 90 tot 105 dagen (HEMMER, 1979; SEAGER en DEMOREST, 1978). De worpgrootte varieert van 1 tot 3 jongen met uitzonderingen tot zes jongen, maar met een gemiddelde van twee jongen (DE SILVA en JAYARATNE, 1994; LANIER en DEWSBURY, 1976; EATON, 1977; ZUCKERMAN, 1953; DOBRORUKA, 1968; REUTHER en DOHERTY, 1968). Het werpen van de jongen vindt volgens SUNQUIST en SUNQUIST (2002) het hele jaar door plaats met een piek in april. In Rahuna N.P. in Sri Lanka zijn de meeste geboortes in de droge periodes juli-september en februari-maart (SILVA en JAYARATNE, 1994). Daarentegen waren in het Kruger N.P. vijf van de zes worpen aan het begin van het natte seizoen (november- december) wat samenvalt met de geboortegolf van de impala's (BAILEY, 1993). In het naburige Londolozi Game Reserve vonden een vijftal geboortes over alle seizoenen plaats (LE ROUX en SKINNER, 1989). Als nestplaats worden grotten, spleten in rotsen, holle bomen, dicht struikgewas en verlaten gebouwen gebruikt. De jongen worden blind geboren. Jongen in gevangenschap wogen bij de geboorte 430 tot 1000 gr. en hadden een lengte van kop tot punt van de staart van 36 tot 48 cm. De eerste dagen nadat de jongen geboren zijn besteedt het vrouwtje veel tijd aan de verzorging van haar kroost. Maar omdat ze tussendoor ook moet jagen worden de jongen van tijd tot tijd alleen achtergelaten. In deze periode zijn de jongen erg kwetsbaar en veel van hen vallen ten prooi aan andere predators. De hoogste mortaliteit van de jongen vindt plaats in de eerste maand van hun leven. De mortaliteit in het eerste levensjaar wordt geschat op 40 tot 50% (BAILEY, 1993; DANIEL en SERRARO, 1990; MARTIN en MEULENAAR, 1988; CARO, 1994). De meeste luipaardjongen vallen ten prooi aan leeuwen, tijgers en hyena's (TURNBULL-KEMP, 1967; HES,1991; PINAAR en DE V, 1969; STEVENSON-HAMILTON, 1947). Ook luipaardmannetjes doden soms jongen. In het zuiden van Israel is waargenomen dat ten minste elf jongen door drie verschillende mannetjes over een periode van negen jaar zijn gedood (ILANY, 1990). Luipaardvrouwtjes in die regio moeten extreem grote afstanden afleggen om voedsel te vinden. Het is niet ongewoon dat ze twaalf dagen oude jongen voor een periode van vier dagen verlaat om te jagen. Ook in NO Namibië verlieten luipaardvrouwtjes voor een langere periode de jongen (SUNQUIST en SUNQUIST, 2002). In Nepal liet een vrouwtje haar 20 dagen oude jongen voor een periode van zeven dagen alleen, daarna bracht ze 33 uur bij haar jongen door, om vervolgens weer voor een periode van 33 uur te vertrekken, bij terugkomst verbleef ze 11,5 uur bij haar jongen om daarna weer 36 uur afwezig te zijn. Daarna verbleef ze 29 uur in het hol. Al de tijd dat ze weg was verbleef ze niet verder dan 2 km van het hol (SEIDENSTICKER, 1977). De jongen verblijven niet altijd op de zelfde nestplaats, soms worden ze elke twee tot vijf dagen verplaatst naar een andere plek (HES, 1991; SEIDENSTICKER, 1977; ADAMSON, 1980). Met een leeftijd van 2 tot 3 maanden worden de jongen mobieler en gaan ze met de moeder mee op stap, vanaf dat moment vergroot ze ook haar actieradius (SUNQUIST en SUNQUIST, 2002). In die periode wegen de jongen 3 tot 4 kg en gaan dan geleidelijk over op het eten van vlees. De jongen blijven bij de moeder drinken tot ongeveer een leeftijd van 4 maanden, ze hebben dan een gewicht van ongeveer 6 kg. (LANIER en DREWBURY, 1976; ADAMSON, 1980). Met een leeftijd van 7 tot 8 maanden wordt het melkgebit verwisseld voor het definitieve gebit, in die periode beginnen de jongen ook voor het eerst zelf prooien te slaan en te doden (HES, 1991; ADAMSON, 1980). Ze zijn dan echter nog niet instaat het

karkas van grotere prooien zelf te openen.

Er is een groot verschil in noodzaak om leren te doden van grote prooien tussen luipaarden en andere grote katachtige. Jonge leeuwen en tijgers moeten, om te kunnen overleven, direct leren grote prooien te doden, bij

luipaardjongen is die noodzaak minder sterk aanwezig, omdat zij kunnen overleven op kleine prooidiersoorten, welke makkelijker zijn te vangen en minder risico met zich meebrengen (SUNQUIST en SUNQUIST, 2002).

Met een leeftijd van twaalf tot achttien maanden oud zijn de jongen zelfstandig. Maar de tijd van dispersie hangt af van het geslacht, beschikbaarheid van een eigen leefgebied en de reproductieve status van de moeder (SUNQUIST en SUNQUIST, 2002). In het Serengeti N.P. verbleven jonge mannetjes en vrouwtjes twee tot drie jaar in het leefgebied van de moeder. Maar over het algemeen zijn mannetjes eerder zelfstandig dan vrouwtjes. Over de dispersie van jonge luipaarden is nagenoeg niets bekend. In het Kruger N.P. werd een subadult mannetjesluipaard 30 km van zijn geboorte plaats gezien, om daarna weer naar zijn geboorte gebied terug te keren (BAILEY, 1993). De levensverwachting van in het wild levende luipaarden is voor vrouwtjes 19 jaar en voor mannetjes 14 jaar (HUNTER, 2011). Van vrouwtjes is bekend dat ze tot hun zestiende levensjaar seksueel actief kunnen zijn (SUNQUIST en

SUNQUIST, 2002).

Mortaliteit

Naast mensen zijn met name leeuwen, maar ook tijgers, gevlekte hyena's, wilde honden en dholes de meest voorkomende doodsoorzaken. Ongelukken bij het jagen en ziekten zouden volgens HUNTER (2011) minder voorkomende

doodsoorzaken zijn.


FOTO: Peter van der Leer

Voedsel en jachttechniek

Luipaarden zijn opportunistische jagers en jagen op prooien die het meest voorhanden zijn, variërend in grootte en type. Daarmee onderscheidt het luipaard zich van andere grote katachtige. Tenminste 92 prooidiersoorten zijn gevonden in het luipaarden dieet in de Sub Sahararegio (BAILEY, 1993). In het Serengeti N.P. werden in 137 monsters van luipaarden 31 verschillende prooidiersoorten aangetroffen, tegen 22 soorten in 1180 monsters van leeuwen (SCHALLER, 1972; BERTRAM, 1982). De grootte van de prooi loopt uiteen van muizen tot een elandstier, een prooi van ongeveer 10 maal het eigen gewicht van een gemiddelde luipaard (SUNQUIST en SUNQUIST, 2009). Luipaarden zijn soms geduchte jagers van primaten. Waarbij meerdere malen is waargenomen dat een luipaard een Westerse laaglandgorilla heeft gedood (FAY, CARROLL, KERBIS-PETERHANS, HARRIS, 1995). In Zuid India vormen primaten in enkele gevallen zelfs tot 80% van het menu van het luipaard ( SRIVASTAVA, BHARDWAJ, ABRAHAM, ZACHARIAS, 1996). In feite is het dieet van het luipaard een weerspiegeling van de aanwezige soorten in een gebied. De diversiteit van gedode zoogdieren door een luipaard zijn: muizen, konijnen, hazen, gordeldieren, stekelvarkens, diverse soorten herten, duikers, antilopen, zwijnen, zebra's, jakhalzen, vossen, en apen. Maar ook vogels staan op het menu, zoals:

duiven, patrijzen, fazanten en gieren. Verder reptielen, amfibieën en insecten, maar ook gras wordt wel gegeten (SUNQUIST en SUNQUIST, 2002).

Luipaarden zijn prima instaat prooien van twee of drie maal hun eigen gewicht te doden, maar dat wordt niet veel gedaan. In veel gebieden zijn de kleinere prooien over het algemeen het meest prominent in het voedselpakket

aanwezig (SUNQUIST en SUNQUIST, 2002).

In het Kruger N.P. in Zuid Afrika is de impala met 95% de belangrijkste prooidiersoort, gevolgd door de koedoe met 1.9% en giraffe, knobbelzwijn, zebra en steenbok elk met minder dan 1% (BAILEY, 1993). Hierbij dient wel te worden opgemerkt dat de impala verre weg de meest voorkomende zoogdiersoort is in het Krugerpark N.P. Hoewel ook de aantallen impala's in het Krugerpark N.P. sterk kunnen variëren. De trend tussen 1973 en 1975 liet een

daling zien van 143 naar 56 impala's per km² (BAILEY 1993).

In het Serengeti N.P. waren er van de 64 pogingen bij daglicht slechts drie succesvol (5%), (BERTRAM 1982). SCHALLER (1972) observeerde negen daglichtpogingen waarvan er één succes had (11%). In NO Namibië was het succes percentage 38.1 % (STANDER ET ALL, 1997). In de Kalahari woestijn was dit voor een mannetje 12% tegen 23% voor een vrouwtje met jongen. De meeste hiervan betroffen middelgrote prooien, het succesratio van kleine prooidieren in

de Kalahari woestijn is onbekend

Het merendeel van de prooien in de Kalahari woestijn is niet groot genoeg om het dier langer dan een dag van voedsel te voorzien. Een mannetje consumeerde hier gemiddeld 3,5 kg per dag en een vrouwtje met jongen 4,9 kg per dag (

BOTHMA en RICHIE, 1984). In Tsavo N.P. aten mannetjes 2,0 tot 9,5 kg per nacht (HAMILTON, 1976). Schattingen van twee luipaardmannetjes in het Kruger N.P. varieerden van 4,4 tot 4,7 kg per dag (BAILEY,1993).

Single luipaardvrouwtjes in NO Namibië hadden met 2,1 kg de laagste consumptie per dag, gevolgd door 2,5 kg per dag voor een vrouwtje met jongen en 3,1 kg per dag voor een mannetje (STANDER ET ALL, 1997). Bij het doden van

een grote prooi zijn luipaarden, net als veel andere roofdieren, in staat om in één keer grote hoeveelheden voedsel te verorberen, tot ongeveer een kwart van hun eigen lichaamsgewicht (SUNQUIS en SUNQUIST, 2002).


Jachtstrategie

Afhankelijk van de prooidiersoort gebruiken luipaarden bij het jagen verschillende strategieën. De meest gebruikelijke methode is het zo dicht mogelijk besluipen van de prooi. Gedrukt tegen de grond liggend, waarbij in open, kale gebieden elk struikje, polletje of kuiltje wordt benut. 'Bevriezend' op de momenten dat het doelwit zekert. Gedurende de besluiping spendeert het luipaard lange perioden met stil wachten tot het dier gaat liggen of

naderbij komt (SUNQUIST en SUNQUIST, 2002).




In Noordoost Namibië is waargenomen dat luipaarden het meest succesvol zijn om een prooi te bemachtigen als ze deze tot ca. 4 m. kunnen benaderen voor ze toeslaan, bij een aanval van 8 m. is de succesratio aanzienlijk minder (STANDER AT ALL, 1997). BAILEY (1993) constateerde dat luipaarden in het Krugerpark N.P. slechts in twee van de dertien pogingen (16%) succesvol waren en dat alle pogingen bij daglicht faalden. Bailey verklaart echter dat het nagenoeg onmogelijk is om het jachtsucces van een solitair en een zo heimelijk levend dier als het luipaard te kunnen vaststellen, maar bruikbare schattingen laten zien dat het luipaard geen hoog succesgehalte heeft bij

de jacht.


Bij gebrek aan grote of middelgrote prooien moeten luipaarden meer tijd investeren in het vangen van prooien (SUNQUIST en SUNQUIST, 2002).

Luipaarden jagen gewoonlijk op de grond, maar het zijn uitstekende klimmers en kunnen daarom ook vanuit een hinderlaag in een boom een prooi overmeesteren. Het zijn voornamelijk oogjagers, meestal lokaliseren ze hun prooi vanaf een rotspunt, heuveltop of vanuit een boom of door bij een drinkpoel in een hinderlaag te gaan liggen. Naast het visuele worden ook veel prooien op het gehoor opgemerkt. Gedurende een onderzoek in India werden luipaarden

gevangen met een mekkerende geit als lokmiddel (SUNQUIST en SUNQUIST, 2002).


Ecologische plaats

Luipaarden versus andere predators

De heimelijk levenswijze en het vermogen uitstekend te kunnen klimmen stellen het luipaard in staat met leeuwen en tijgers in één gebied te leven. Maar ondanks het talent om dominantere roofdieren te ontwijken vallen luipaarden toch regelmatig ten prooi aan leeuwen, tijgers en groepen gevlekte hyena's, wilde honden en Aziatische dholes. In een relatief klein gebied als het Koninklijk Chitwin N.P. werden in minder dan twee jaar tijd vijf luipaarden

door tijgers gedood (MC DOUGAL, 1988). Predatie door leeuwen is ook bekend van verschillende Afrikaanse parken (SCHALLER, 1972; BERTRAM, 1982).

Andersom doden luipaarden ook regelmatig andere roofdieren, zoals: jakhalzen, aardwolven, woestijnvossen, mangoesten, genetkatten en jongen van leeuwen, cheeta's, gevlekte hyena,s en wilde honden. De voorkeur van het luipaard voor het doden van honden is algemeen bekend, waar deze voorkeur vandaan komt is een mysterie. Maar mogelijk is het een voortvloeisel uit het feit dat luipaarden veel wilde verwanten van de gedomesticeerde hond doden, hetgeen blijkt uit de vele resten van jakhalzen en vossen in de faeces van luipaarden. Een vijandigheid die overigens wederzijds is, roedels wilde honden en Aziatische dholes vervolgen luipaarden of stelen hun prooi (SUNQUIST en

SUNQUIST, 2002).

Waar luipaarden met leeuwen en tijgers leven, voeden de grote katten zich voor een deel met de zelfde prooidiersoorten, des al niet te min wordt aangenomen dat door het meer gevarieerde voedselpakket van het luipaard de concurrentie om voedsel waarschijnlijk gering is (SUNQUIST en SUNQUIST, 2002). Het stelen van elkaars prooi is onder roofdieren zeer algemeen. Bij het recht van de sterkste verspeelt het luipaard regelmatig prooien aan leeuwen, tijgers, hyena's, roedels wilde honden en dholes. Luipaarden In Afrika nemen hun prooi mee een boom in om het stelen van de prooi door leeuwen, hyena's of wilde honden te voorkomen. Soms maken luipaarden maken zich ook schuldig aan 'surplus killing'. Een luipaard in de Kaapprovincie in Zuid Afrika bezocht aan de kust van de Stille Oceaan bij Stoney Point in Betty's Bay eind jaren tachtig een pinguïnkolonie. Meer dan zestig pinguïns werden er gedood waardoor in één keer vrijwel de gehele kolonie werd uitgeroeid. Na het plaatsen van een hoog hek met aan de bovenkant een onder stroomspanning staande kabel werd het luipaarden onmogelijk gemaakt de kolonie te bezoeken.

Inmiddels is de kolonie weer hersteld en op z'n oude niveau. (pers med. van de lokale vogelwacht Stoney Point in Betty's Bay, 2012).




Relatie met mensen

Luipaarden hebben een moeizame relatie met mensen en komen om meerdere redenen in conflict met mensen. Het meest voorkomende conflict ontstaat wanneer luipaarden vee of andere huisdieren doden. Overal waar luipaarden dichtbij

mensen leven doden ze schapen, geiten, honden en andere huisdieren.

Soms vallen luipaarden mensen aan en in een enkel geval doodt het luipaard daarbij het slachtoffer. Maar luipaarden die echt uit gewoonte mensen doden zijn zeldzaam. Er zijn echter een aantal gevallen bekend van mensetende luipaarden, waarbij het dier mensen doelgericht opzocht en hun hutten of huizen binnendrong. Het slachtoffer werd bijna altijd mee naar buiten gesleurd en soms honderden meters mee het bos ingenomen. Begin twintigste eeuw werd de hulp van naturalist en jager Jim Corbett ingeroepen bij problemen met de mensetende luipaard van Rudraprayag, nadat het dier 125 mensen had gedood (CORBETT, 1947). een paar jaar later, in 1910, werd de hulp van Corbett wederom ingeroepen voor de mensetende luipaard 'Panar', die 400 dodelijke slachtoffers had gemaakt. In beide gevallen wist Corbett het luipaard te doden (CORBETT, 1946. Over het doden van mensen door luipaarden is weinig bekend. Het is niet duidelijk waarom sommige luipaarden menseneters worden. Ook is er geen verklaring waarom mensetende luipaarden vrijwel altijd mannetjes zijn. Van alle gedocumenteerde gevallen waren slechts 9 van de 152

mensenetende luipaarden vrouwtjes. Het doden van mensen door luipaarden komt in India en Nepal veel vaker voor dan op het Afrikaanse continent ook hiervoor is tot op heden geen verklaring te geven.


Bedreiging

Mensen vormen op directe en op indirecte wijze de grootste bedreiging voor het luipaard. Op direct wijze in de vorm van plezierjacht, voor het verzamelen van trofeeën; het doden van het dier voor allerlei duistere quasi

medische middelen en door stroperij.



Huid, hoektanden en botten van luipaarden zijn geliefde delen voor de illegale handel. Foto: Dick Klees

Omdat het luipaard niet afkerig is van aas, zelfs niet als dit al in verre staat van ontbinding is, is het niet lastig om luipaarden te vergiftigen.

Wanneer aan een rottend kadaver gif wordt toegebracht zal een luipaard dit niet vernemen. Een luipaard dat gestoord wordt bij z'n prooi, keert over het algemeen weer snel terug naar de prooi, op deze manier is het dier een

makkelijk doelwit om te bejagen of te vergiftigen (SEIDENSTICKER, 1992).

Daarnaast vormt de mens in veel gevallen een bedreiging door het vernietigen van het leefgebied in de vorm van ontbossing, overbegrazing, waardoor prooidiersoorten wegtrekken. Urbanisatie en overbejaging van de prooidiersoorten

vormen in sommige delen van het verspreidingsgebeid eveneens grote bedreigingen voor het voortbestaan van de soort.


Status

Op de Rodelijst van de IUCN (International Union for the Conservation of Nature) van februari 2000 staan de volgende sub species van het luipaard gekwalificeerd als critally endengered (IUCN Red List (2003), Panthera pardus nimr (South Arabian leopard) (CR,C2a(i)), P. p. orientalis (Amur leopard)(CR,A2c:D), P.p.panthera (Noord Afrikaanse luipaard of Berberluipaard)(CR,C2a(i)), en P. p. tulliania Anatolianluipaard (CR,C2a(i)).

Een IUCN critically endangered (CR) aanduiding geeft aan dat de populatiegrootte is gedaald naar minder 250 volwassen individuen. Additioneel criterium "2"betekent dat er een voortgaande daling is geconstateerd in aantal van volwassen individuen, en criterium "i" betekent dat de subpopulatie naar schatting is gedaald tot minder dan 50 individuen.



Wat staat NABCS m.b.t. deze soort voor ogen

De luipaard is één van de meest bedreigde roofdieren van Noord Afrika, mogelijk is alleen de wilde hond nog meer bedreigd. Van alle luipaarden behoort het Berberluipaard zeker ook tot één van de meest bedreigde ondersoorten, mogelijk zelfs nog meer bedreigd dan de Amoerluipaard. Om inzicht te krijgen in de bedreigingen die er spelen rond het luipaard in Noord Afrika en de oorzaken van achteruitgang te achterhalen zal er basis kennis verzameld

moeten worden. Daarnaast moet de levensvatbaarheid van de populatie ingeschat worden op basis van genetische variatie.

Daarnaast zal er ook onderzoek gedaan moeten worden naar de

aard, populatiedichtheden en het gedrag van prooidiersoorten en hoe deze de kwaliteit van het leefgebied in de specifieke ecologische zones in de Maghreb beïnvloeden en hoe deze de gezondheid van de roofdierpopulaties bepalen

.
Om op deze specifieke vragen antwoord te krijgen initieert de NABCS samenwerking tussen locale instanties (vrijwilligers, directie en medewerkers van nationale parken en universiteiten) en stimuleert het lokale universiteiten

onderzoek te doen aan bedreigde roofdiersoorten en hun leefgebied in de Maghrebzone.